Bases neurofisiológicas y principios generales del control motor

Cárdenas, F. (2003, 03 de noviembre). Bases neurofisiológicas y principios generales del control motor. Revista PsicologiaCientifica.com, 5(21). Disponible en: http://www.psicologiacientifica.com/bv/psicologia-342-1-bases-neurofisiologicas-y-principios-generales-del-control-m.html
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RESUMEN


Históricamente ha habido una pugna entre dos posiciones en relación al control motor. Por un lado, están quienes afirman que los sistemas nerviosos actúan de forma reactiva; así, los más complejos movimientos están conformados por el montaje organizado de arcos reflejos y solo podrían presentarse por la presencia de estímulos sensoriales adecuados. Por otro lado, están quienes proponen que los comportamientos no son reactivos al medio; estos comportamientos (innatos) corresponderían a las pautas motoras fijas o patrones innatos de comportamiento. La comprensión de los mecanismos celulares y subcelulares subyacentes al control motor, ha permitido entender las ventajas y limitaciones de la adopción de cada una de estas explicaciones. En el presente documento, se discuten de forma sucinta algunos de los elementos neurobiológicos que permiten contemplar el panorama del control motor desde una perspectiva contemporánea más amplia. Debido al carácter general de esta aproximación, no se abordarán algunos aspectos importantísimos del control motor, tales como las funciones de control involuntarias autónomas, sin la cual la vida misma sería imposible. Se inicia con una contextualización general del término control motor. A continuación se analizan algunos de los fundamentos neuroanatómicos y neuroquímicos bases para la comprensión del funcionamiento nervioso. Luego se presentan algunos principios generales de la organización sináptica.

Introducción

En el estado actual de desarrollo tecnológico, hablar de "neurofisiología del control motor" no es más una redundancia. Sabemos que estamos rodeados de un número, cada vez mayor, de elementos dotados de inteligencia artificial. Todos estamos familiarizados con cámaras capaces de autoajustar la apertura del diafragma o el enfoque de la imagen, puertas que se abren o cierran accionadas por fotoceldas, electrodomésticos que autoregulan su propio funcionamiento de acuerdo con las condiciones del medio y un sinnúmero de autómatas utilizados en la industria. Algunos de estos mecanismos despiertan en el hombre la sospecha de un incierto futuro en el que su especie será desplazada por su propia invención. Muchos, si no todos estos, mecanismos funcionan de acuerdo con un principio tan sencillo como universal para los sistemas biológicos: la retroalimentación. Igual a como operan los sistemas biológicos, estos servomecanismos poseen cuando menos tres componentes: a) un sensor, b) un efector y c) un comparador. El censor es el encargado de realizar la lectura del estado real en que se encuentra el sistema; el comparador, es el encargado de precisamente, comparar este estado con el estado deseado del sistema y de acuerdo con ello tomar una decisión -seguir o no seguir una cierta acción-, y el efector el encargado de realizar la acción. Si el estado real es igual al estado deseado no se realiza ningún cambio; si difieren se inicia alguna acción; quizá el termostato sea el ejemplo más sencillo para explicar este proceso: existe un límite máximo y uno mínimo de temperatura deseada (estado deseado). Al alcanzar la temperatura niveles inferiores al límite mínimo se enciende el sistema de calefacción; al alcanzar niveles superiores al límite superior, se apaga el sistema de calefacción, manteniéndose constantemente de esta forma la temperatura dentro de los límites establecidos. Estos mecanismos, (servomecanismos), cuando reaccionan ante la información entrante al sistema, son un ejemplo de control motor (1), muy similar a los procesos de control motor exhibidos por animales. Se dará inicio a este brevísimo estudio de la neurofisiología del control motor con una contextualización general del problema que se pretende abordar; luego se presentan algunas consideraciones anatómicas y neuroquímicas muy generales, base para la comprensión de algunos de los principios organizativos de la integración nerviosa y se concluye con unas anotaciones funcionales.

Generalidades del estudio neurofisiológico del control motor

Integrando elementos de la Neuroanatomía con la Matemática, Andras Pellionisz y Rodolfo Llinás propusieron en 1979 el modelo de las matrices tensoriales para la comprensión parsimoniosa del control motor. Este modelo está basado en el análisis de un movimiento muy simple, realizado por un hipotético ser bidimensional llamado Roger y que se asemeja a un cangrejo. Nuestro cangrejo posee un brazo articulado en dos puntos y un par de ojos separados por una distancia determinada y constante. Todo el trabajo que hará Roger será "ver" una manzana ubicada dentro de su espacio motor y "alcanzarla" con su "brazo". Obviamente, Roger funciona como un servomecanismo, es decir, buscando la igualación del punto cartesiano en que se coloca el extremo de su brazo, con el punto cartesiano de confluencia de sus "ojos". Simplemente se trata de otorgar a cada posible punto focal un equivalente en grados de articulación del brazo, con lo que se obtendrá un universo limitado de pares: a cada punto focal corresponderá un único punto articular. Todos los sistemas biológicos funcionan con leves modificaciones de este plan general de trabajo. O sea, el sistema nervioso es una colección de procesos y operaciones que otorgan a cada unidad de entrada una equivalente de salida; este proceso es afinado instante a instante por medio de la práctica. Si consideramos así al control motor, podremos realizar un análisis más ordenado de las diversas fases (temporales y espaciales) de la ejecución del movimiento, y de la forma en que trabajan integradamente todos y cada uno de los componentes del sistema.

Solo como una formalidad epistemológica, se mencionará que para el desarrollo de este ensayo se siguieron los delineamientos teóricos trazados por Ivan M. Sechenov, quien es, a modo de ver del autor, una de los grandes directrices de la neurociencia actual. Este encuadre filosófico, determinó la inclusión de algunos elementos, en tanto que determinó la exclusión de otros. 



Consideraciones neuroanatómicas

Se dará inicio con la revisión de algunos elementos neuroanatómicos generales. 

Imagine al Sistema Nervioso Central como una unidad de procesamiento de la información percibida por el animal (2); debido a que la vida de este animal dependerá de la ejecución de respuestas correctas frente a lo percibido (p. ej. correr frente a un predador o atacar frente a una presa), es enteramente comprensible que la evolución dotará a los animales de una enorme cantidad de sistemas y subsistemas para el control de sus movimientos. 

Evidentemente, es el arco reflejo monosináptico la base general sobre la cual se da la construcción de todos los demás sistemas de control exhibidos en animales a lo largo de la escala evolutiva; el arco reflejo monosináptico, organizado sobre la base de dos elementos, a saber dos neuronas, una aferente, (asociada a un receptor) y una eferente (asociada a un efector), conectadas entre sí de forma directa, adquiere complejidad gracias a la inclusión progresiva de nuevos componentes. Por ejemplo, conexiones adicionales entre la neurona aferente y otras neuronas que, dejando de ser locales, alcancen otros niveles del sistema nervioso, transmitiendo la información a diferentes grupos neuronales, pudiendo éstos alcanzar niveles más altos de procesamiento o establecer contacto con efectores ubicados en otras regiones del cuerpo del organismo o incluso enviar información de regreso al punto del contacto inicial y allí modular la responsividad del elemento aferente. No obstante, la simplicidad del mecanismo, en cualquier sistema biológico normal no entran en juego una sola neurona aferente, o una sola eferente, sino pools neuronales completos, y no un único contacto sináptico sino decenas de miles de ellos en cada punto de la conexión, con lo cual se potencian las capacidades de acción. Tomando como base esta organización inicial del sistema, la evolución fue ensamblando sobre ella, nuevas piezas, logrando así la actual estructuración de los sistemas nerviosos; de hecho, al examinar un organismo filogenéticamente nuevo, se puede reconocer en él fácilmente las estructuras ya presentes en los organismos más antiguos (3); sin embargo, estas estructuras se hallan ahora bajo control de niveles superiores alcanzando así una mayor flexibilidad y versatilidad funcional. Ontológicamente es posible, también, ver un proceso análogo de "subordinación" de un subsistema a otro jerárquicamente superior, a medida que se da el proceso maduracional normal. 

Si realizamos una rápida disección del plan trazado para los sistemas de relación de un organismo mamífero, tendríamos a grandes rasgos lo siguiente: 

1. Cuatro sistemas efectores: uno glandular (4) y tres musculares (estriado, liso y cardíaco).

2. Cerca de seis sistemas sensoriales: visual, táctil, auditivo, gustativo, olfativo (5) y de equilibrio; recuérdese que el sentido de percepción del movimiento (cinestésico o kinestésico) puede ser considerado como parte del táctil.

3. Vías de conducción de la información. Estas vías, clasificadas en general en aferentes y eferentes, poseen una porción periférica (nervios espinales y craneales) y una central (vías ascendentes y descendentes) que abarcan tanto las porciones medulares como rombencefálicas, mesencefálicas, continuándose prosencefálicamente como pedúnculos cerebrales y cápsula interna.

Debe además otorgársele a este sistema una historia de "ejercicio" de estos circuitos, unas motivaciones que den finalidad a sus movimientos y una inteligencia que le permita realizar "ensayos mentales" para prever el resultado de sus acciones sobre el mundo. 

En el apartado sobre circuitos y redes neuronales, se detallará el funcionamiento de algunos de estos sistemas de control motor. 



Consideraciones neuroquímicas


Para comprender en su verdadera dimensión la complejidad de los sistemas de control motor, hemos de descender al nivel celular y analizar allí los fenómenos sobre los cuales se fundamentan estos sistemas. 

On sería la única respuesta posible de una neurona ante cualquier input entrante, si la comunicación se diera por contactos eléctricos. Dentro de la historia de la evolución, el surgimiento de las moléculas de señalización intercelular, como mecanismo prioritario de la conectividad sináptica, representó una de las ganancias de mayor impacto en la caracterización de la variabilidad de las especies. 

Esta ganancia se basa en el hecho de que una misma célula puede entonces presentar actividad (estado on) o inactividad (estado off) como respuesta a la información proveniente de otra neurona. Resulta evidente, por otra parte, que si el objetivo fuera tener sólo dos estados, bastaría con que existiesen sólo dos neurotransmisores o dos receptores ante un único neurotransmisor. 

La membrana de una neurona está formada por lípidos, sobre los cuales se encuentran proteínas. Algunas de estas proteínas araviesan esta capa lipídica y de acuerdo con la distribución de sus cargas eléctricas adquieren una determinada estructura molecular más o menos permanente. Muchas de estas proteínas, poseen regiones de afinidad por determinado neurotransmisor, denominadas receptores. 

Estos receptores se caracterizan por modificar la estructura de la proteína a ellos asociada. La modificación de esta proteína puede llevar a dos procesos diferentes: o bien, debido a su estructura intrínseca, se crea momentáneamente un poro (canal iónico) que atraviesa la membrana de lado a lado; o bien, se inicia una cascada de eventos moleculares en el citoplasma inmediato (por ejemplo la inhibición del trabajo de alguna enzima). En el primer caso, se habla de un receptor del tipo ionotrópico, ya que por el canal creado pueden fluir iones con una altísima selectividad; en el segundo,  se habla de un receptor de tipo metabotrópico, pues su función es alterar el metabolismo celular. Los canales iónicos controlados de esta forma se denominan accionados por ligando, y se diferencian de otras familias de receptores que son accionados no por el contacto con un determinado neurotransmisor, sino por modificaciones del voltaje transmembrana, que debido al carácter semipermeable de la membrana, se mantiene en cerca de 60 mV, siendo el medio intracelular negativo con respecto al extracelular. La función de los canales iónicos es permitir el flujo y eflujo de iones como Na+, K+, Ca2+ o Cl-. La entrada de Na+, K+ o Ca2+ incrementa la positividad del medio intracelular, fenómeno conocido como despolarización y que dada su magnitud, ocasionará un impulso nervioso. El ingreso de Cl- ocasionará un incremento en la negatividad intracelular, fenómeno conocido como hiperpolarización. En líneas generales, el contacto de un neurotransmisor con su receptor ionotrópico ocasionará la apertura de canales para algunos iones. La modificación del potencial de membrana así lograda recibe el nombre de potencial excitatorio postsináptico si se incrementa la positividad intracelular o potencial inhibitorio postsináptico si se disminuye. 

De otro lado, la presencia de tan abrumadora multiplicidad de receptores para cada neurotransmisor complejiza aún más el cuadro. A manera de ejemplo, pensemos en que la Dopamina (DA) funciona como neurotransmisor en al menos cinco tipos de receptores, denominados D1, D2, D3, D4 y D5. En determinadas poblaciones neuronales prima la presencia de uno de tales receptores, en tanto que en otras poblaciones la de otros. La DA posee además diversas acciones en cada tipo de receptor. Por ejemplo, los receptores del tipo D1 y D2 son juntos del tipo metabotrópico. Sin embargo, en el caso del contacto de la DA con un receptor del tipo D2 se inicia un proceso de inhibición de la formación de cAMP, en tanto que si el contacto se establece con un receptor del tipo D1 se iniciará un proceso de incremento en la formación de cAMP. Además, en ninguno de los dos casos la acción de la DA es inmediata (6). Así, para un mismo neurotransmisor existe una constelación de efectos posibles, dependiendo del tipo de receptor que sea alcanzado. Si a lo anterior se añade el hecho de que cada neurona puede recibir hasta 400.000 sinapsis (como en el caso de las neuronas de Purkinje del cerebelo) y de que cada neurona expresa en su membrana receptores para casi todos los tipos de neurotransmisores (7), comprenderemos mejor por qué la complejidad bioquímica del sistema alcanza niveles casi infinitos.

Las implicaciones de las disfunciones neuroquímicas sobre el control motor son evidentes tanto en la patología clínica como en los modelos animales de motricidad. Algunos ejemplos, muy bien documentados experimentalmente, incluyen a la enfermedad de Parkinson, la Corea de Huntington, las discinesias y las alteraciones motrices inducidas por fármacos. 


Circuitos y redes neuronales

Visto desde lejos, el funcionamiento del sistema nervioso recuerda a un reloj mecánico, cuya maquinaria no sólo funciona con perfecta articulación sino que, además sus piezas, presentan diferentes ritmos o periodicidades sincrónicas. Cuando un animal realiza alguna acción, virtualmente todos sus subsistemas neuronales están involucrados, algunos en primer plano, otros en segundo plano, y otros como telones de fondo sobre los cuales se crea la acción, alternándose la relevancia de cada uno de ellos de acuerdo con las modificaciones alcanzadas. A continuación se detallarán algunos de los principios que rigen la conectividad sináptica necesaria para que se de este altamente organizado proceso. 

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1* A pesar de que las palabras control motor posean en nuestras mentes una representación, no existe una raíz suficiente para hacer de este proceso algo potestativo de los sistemas biológicos. 

2* Vale la pena llamar la atención sobre el hecho de que el mundo perceptual de cualquier organismo depende del tipo de información que sus órganos de los sentidos pueden extraer del mundo; de tal forma, un animal capaz de percibir el infrarrojo, por ejemplo, poseerrá una representación diferente del mundo de la de un animal no dotado de esta capacidad.

3* Naturalmente no son estructuras iguales, ni anatómica ni fisiológicamente hablando; guardan una gran semejanza entre sí, pero no son iguales.

4* En sentido estricto el glandular se divide en dos categorías: de secreción interna y de secreción externa. Vale la pena mencionar que en líneas generales el de secreción interna corresponde al funcionamiento endocrino, en el cual el control no es ejercido directamente por un elemento neural sino por factores neurohumorales circulantes en sangre.

5* Que en el caso de los animales anosmáticos estaría ausente.

6* Exceptuemos por el momento el trabajo de apertura de canales iónicos para el K+ y de cierre de canales de Ca2 que realiza la DA sobre los receptores D2. Estos trabajos también están mediados por proteínas Gi y Go. De esta forma, el receptor D2 es un receptor tanto ionotrópico como metabotrópico.

7* De hecho actualmente se habla de la posible existencia de receptores ante substancias incluso no endógenas.